В результате неконтролируемого завоза пчел различных пород происходит их стихийная, неконтролируемая гибридизация [1]. На пасеках Северного Кавказа большая часть семей пчел являются помесями. Для организации эффективной селекционно-племенной работы необходимы надежные методы идентификации чистопородных и гибридных популяций.

Решение этой проблемы требует определенной экспериментальной модели: наличия нескольких групп, генетические различия между которыми не вызывают сомнений или весьма вероятны. Такая модель выполняет роль обучающей совокупности, исследование которой и обеспечивает оперативное распознавание генетически различных групп. В данном исследовании обучающей совокупностью являются выборки двух чистопородных семей и четырех гибридных, описанных по комплексу морфометрических признаков.

Ориентация на комплекс признаков, формирующих одну систему — морфотип пчелы, убедительно обоснована в ряде исследований на различных биологических объектах. Общий их итог вполне определенно сформулирован в тезисе А.В.Яблокова [3]: переход от анализа изменчивости единичных признаков к их коррелированным комплексам увеличивает генетическую мощность исследования фенотипической изменчивости.

Материалом для исследований послужили выборки пчел по 50 особей с пасек Апшеронского, Отрадненского, Мостовского районов Краснодарского края, района Большого Сочи, а также выборки чистопородных пчел краинской (Apis mellifera carnica) и карпатской (Apis mellifera carpatica) пород.

В работе анализировали следующие морфометрические признаки: длину хоботка; длину, ширину переднего и заднего крыла; длину и ширину лапки; тарзальный индекс лапки; ширину третьего тергита; кубитальный индекс крыла; количество зацепок; гантельный индекс; дискоидальное смещение.

Задача идентификации породной принадлежности пчел предполагает их сопоставление не по отдельным признакам, а по морфотипу в целом. То есть необходимо объединить исходный комплекс морфометрических признаков в единую меру — их линейную комбинацию. Решать эту задачу рационально в рамках дискриминантного анализа. Данный метод предназначен для изучения межгрупповых различий. Он позволяет строить линейные комбинации признаков — дискриминантные функции и минимизирует внутригрупповую изменчивость, мешающую объективной оценке групп [2].

Дискриминантный анализ позволяет решать несколько задач межгруппового сравнения. К одной из них относится выбор информативного комплекса признаков — такого набора переменных, которые играют наибольшую роль в межгрупповых различиях. Это достигается за счет проведения дискриминантного анализа в пошаговом режиме, по алгоритму которого выбирается одна переменная, максимально разделяющая группы, и далее на каждом шаге анализа к ней присоединяются другие — менее значимые. Процедура повторяется до тех пор, пока все значимые переменные не будут включены в модель разделения сравниваемых групп. Результат пошагового анализа представлен в таблице 1.

1. Результаты пошагового дискриминантного анализа (информативный комплекс признаков)

Признак   Wilks’ λ   Partial λ   F-remove   p-level   -Toler.  

Длина хоботка  0,044  0,808  11,582  0,000  0,007 

Длина правого переднего крыла  0,067  0,532  43,016  0,000  0,072 

Ширина правого переднего крыла  0,046  0,776  14,099  0,000  0,056 

Длина лапки  0,076  0,469  55,319  0,000  0,008 

Ширина третьего тергита  0,048  0,743  16,880  0,000  0,044 

Дискоидальное смещение крыла  0,044  0,809  11,509  0,000  0,214 

Гантельный индекс  0,046  0,784  13,466  0,000  0,209 

Примечание. Wilks’ λ — лямбда Уилкса; Раrtial λ — частная лямбда Уилкса; F-remove — знамение F-критерия, связанное с соответствующей частной лямбдой Уилкса; р-level — уровень значимости критерия F-remove; 1-Toler. (R-Sqr.) — толерантность — мера избыточности переменной в модели. 

В группу информативных признаков в плане различения пород пчел вошли: длина хоботка, длина и ширина правого переднего крыла, длина лапки, ширина третьего тергита, дискоидальное смещение, гантельный индекс.

В последующих колонках таблицы представлены статистики, в той или иной мере характеризующие относительную ценность каждой переменной в межгрупповых различиях. Сюда относятся: лямбда Уилкса, частная лямбда Уилкса, значения F-критерия, значения вероятности ноль-гипотезы об отсутствии роли переменной и значения толерантности. Ценность той или иной переменной можно определить, в частности, по минимальным значениям частной лямбды и минимальным значениям толерантности (1-R2) или максимальным значениям собственно R2=1 -Tolerance.

Одним из результатов дискриминантного анализа является график распределения групп в пространстве дискриминантных функций (рис. 1).

Анализ графика позволяет сделать важное заключение: по значениям первой дискриминантной функции (ось абсцисс) разделяются две группы пчел. В области отрицательных значений лежат «облака точек» чистопородных пчел : карпатской, краинской пород; в области положительных — гибридные популяции.

И для чистых пород, и для гибридов характерно внутреннее перекрывание областей распределения. Таким образом, по морфотипу можно надежно отделять гибридов от чистых пород.

Этот результат можно дополнительно проиллюстрировать гистограммой распределения объектов по значениям первой дискриминантной функции (рис. 2).

Действительно, на гистограмме видны два пика распределения, отражающие трансгрессию двух генотипически различных форм: чистых пород и их гибридов.

Возможность разделения групп — важная, но не основная задача исследований. Необходимо разработать метод точной идентификации различных генотипических групп. В рамках дискриминантного анализа существует способ решения данной задачи. Он основан на вычислении значений дискриминантной функции для конкретного объекта. При этом сравниваемые группы, в данном случае чистопородные и гибридные популяции, выполняют роль обучающей выборки. То есть на основе их анализа строится математическое решение, позволяющее идентифицировать породную принадлежность неизвестных объектов.

Алгоритм реализации подхода следующий: численные значения неизвестного объекта умножаются на коэффициенты дискриминантной функции с добавлением константы. После решения полученного уравнения в случае получения отрицательного значения делается вывод о том, что пчела взята из чистопородной популяции, в случае положительного значения — из гибридной.

Для апробации предлагаемого подхода отобрали случайным образом пчелу из карпатской породной группы. Численные значения информативного комплекса признаков умножали на значения коэффициентов дискриминантной функции, разделяющей породные группы, и в дальнейшем произведения суммировали (табл. 2).

2. Результат идентификации особи из карпатской породной группы

Признак

 

Коэффициент

 

Значение признака

 

Произведение

 

Длина хоботка 

0,09

 

6,5

 

0,6

 

Длина правого переднего крыла 

2,6

 

9,6

 

24,99

 

Ширина правого переднего крыла 

-2,09

 

3.2

 

-6,7

 

Длина лапки 

4,15

 

2,2

 

9,14

 

Ширина третьего тергита 

-1,1

 

5,2

 

-5,7

 

Дискоидальное смещение 

-0,11

 

4,5

 

-0,47

 

Constant 

-28,59

 

1

 

-28,59

 

Решение уравнения   

-8,39

   

В результате реализации указанной последовательности процедур было получено значение дискриминантной функции -8,39, что дает основание действительно отнести неизвестную пчелу в группу чистопородных пчел.

Таким образом, можно сделать вывод о том, что предлагаемый алгоритм анализа комплекса морфометрических признаков позволяет идентифицировать породную принадлежность выборок из популяций, чье происхождение неизвестно.

Точность идентификации породных групп определяется как процент корректных отнесений особей в свою группу (табл. 3).

3. Корректность отнесения особей по группам

Популяция

 

Качество идентификации, %

 

Гибридные пчелы

 

Чистопородные пчелы

 

Гибридная 

98,8

 

166

 

2

 

Чистопородная 

99,2

 

1

 

137

 

Из данных следует, что качество разделения гибридных и чистопородных популяций весьма высоко. Так, из 168 гибридных пчел только две были отнесены к чистопородным (качество идентификации 98,8%), а из 138 чистопородных к гибридным была отнесена одна особь (качество идентификации 99,2%).

И.А.МОРЕВ, В.В.ТЮРИН,
Л.Я.МОРЕВА, А.А.ПЕТРЕЧЕНКО
ж-л «Пчеловодство» №3, 2015 г.

Литература

1. Морева Л.Я., Морев И.А. Изменение морфометрических признаков медоносной пчелы на Северо-Западном Кавказе // Пчеловодство. — 2012. — №3. 2. Тюрин В.В., Морев И.А., Волчков Ю.А. Дискриминантный анализ в селекционно-генетических исследованиях. — Краснодар, 2003. 3. Яблоков А.В. Фенетика. — М., 1980.

Рекомендуем посмотреть

Нет комментариев

Оставите первый комментарий.

Please enter your name. Please enter an valid email address. Please enter a message.

Rss Feed Tweeter button